Razširjena različica poročila na IV mednarodni konferenci "Biologija: od molekule do biosfere".
1. Sodelovanje in altruizem
Preučevanje evolucije altruizma in sodelovanja je osrednja tema evolucijske etike in to je ena tistih smeri, v katerih je biologija - naravoslovje - v zadnjem času začela pogumno vdirati na »prepovedano« ozemlje, kjer so bili doslej filozofi, teologi in humanistike. Presenetljivo je, da strast kroti okoli evolucijske etike. Ne bom pa govoril o teh strastih, ker vrejo zunaj znanosti, nas, biologe, pa zanima nekaj drugega. Zanima nas, zakaj se na eni strani večina živih bitij vede sebično, po drugi strani pa je tudi veliko takih, ki storijo altruistična dejanja, se pravi, da se žrtvujejo zaradi drugih.
Definicije so podane na tem diapozitivu, na njih se ne bom zadrževal, saj je bistvo koncepta "altruizma" - tako v etiki kot v biologiji - mislim, da vsi dobro razumejo.
Torej obstajata dve glavni vprašanji za biologe, ki poskušajo razložiti izvor sodelovanja in altruizma.
Po eni strani je povsem očitno, da je skoraj vse vitalne naloge, s katerimi se soočajo organizmi, načeloma veliko lažje rešiti skupaj kot same. Sodelovanje, torej skupno reševanje problemov, ki ponavadi vključuje določeno količino altruizma s strani kooperantov, bi lahko bila idealna rešitev za večino težav za ogromno različnih organizmov. Zakaj se torej biosfera tako razlikuje od zemeljskega raja, zakaj se ni spremenila v kraljestvo univerzalne ljubezni, prijateljstva in medsebojne pomoči? To je prvo vprašanje.
Promocijski video:
Drugo vprašanje je nasprotno od prvega. Kako lahko med evolucijo nastaneta sodelovanje in altruizem, če sta gonilna sila evolucije v osnovi egoistični mehanizem naravne selekcije? Primitivno, poenostavljeno razumevanje mehanizmov evolucije je večkrat potiskalo različne ljudi k popolnoma napačnemu sklepu, da je sama ideja altruizma nezdružljiva z evolucijo. To so omogočile take, po mojem mnenju ne zelo uspešne metafore, kot je "boj za obstoj" in še posebej "preživetje najmočnejših". Če najmočnejši vedno preživijo, o kakšnem altruizmu lahko govorimo? Kdor prvi poje, bo pustil potomce in dobre altruiste bo pojedel prvi.
Toda to je, kot sem rekel, izjemno primitivno in napačno razumevanje evolucije. Kaj je tu napaka? Napaka je v mešanju ravni, na katerih štejemo evolucijo. Upoštevati ga je mogoče na ravni genov, posameznikov, skupin, populacij, vrst, morda celo ekosistemov. Toda rezultati evolucije so zapisani (zapomnjeni) le na ravni genov. Zato je osnovna, osnovna raven, s katere moramo začeti razmislek, genetska raven. Na genskem nivoju evolucija temelji na konkurenci različnih različic ali alelov istega gena za prevlado v genskem skladu populacije. In na tej ravni ni altruizma in načeloma ne more biti. Gen je vedno sebičen. Če se pojavi "dober" alel, ki bo na svoj račun omogočil, da se drugi alel množi,potem bo ta altruistični alel neizogibno potisnjen iz gena in preprosto izginil.
Če pa svoj pogled preusmerimo iz ravni konkurenčnih alelov na raven konkurenčnih posameznikov, bo slika drugačna. Ker interesi gena ne sovpadajo vedno z interesi organizma. Kako se ne morejo ujemati? Dejstvo je, da nimajo enakega fizičnega okvira, v katerem obstajajo. Gen ali natančneje alel ni en sam objekt, v genskem skladu je prisoten v obliki številnih kopij. Organizem je en sam predmet in ponavadi nosi le eno ali dve od teh kopij. V mnogih situacijah je koristno, da sebični gen podari eno ali dve kopiji, da bi zagotovil prednost ostalim kopijam, ki jih vsebujejo drugi organizmi.
2. Izbira sorodstva
Biologi so se k tej ideji začeli približati že v 30. letih prejšnjega stoletja. Trije veliki biologi, Ronald Fisher, John Haldane in William Hamilton, so veliko prispevali k razumevanju razvoja altruizma v različnih obdobjih.
Teorija, ki so jo razvili, se imenuje teorija izbire kin. Njeno bistvo je figurativno izrazil Haldane, ki je nekoč rekel, da bi "dal življenje za dva brata ali 8 bratrancev". Kaj je s tem mislil, lahko razberemo iz naslednje formule, ki je v znanost vstopila pod imenom "Hamiltonovo pravilo":
"Gen za altruizem" (natančneje, alel, ki spodbuja altruistično vedenje) bo podprt z izbiro in se bo razširil med populacijo, če
rB> C
r - stopnja genetske povezanosti med "darovalcem" in "prejemnikom žrtve" B - reproduktivna prednost, ki jo je prejel naslovnik altruističnega dejanja C - reproduktivna škoda, ki jo je "darovalec" povzročil sebi.
Prednost ali škodo za razmnoževanje je mogoče izmeriti na primer glede na število potomcev, ki so ostali ali niso ostali.
Glede na to, da od dejanja altruizma ne more imeti nihče, ampak veliko posameznikov, lahko formulo spremenimo na naslednji način:
nrB> C
kjer je n število tistih, ki žrtvovanje sprejmejo.
Upoštevajte, da Hamiltonovo pravilo ne uvaja nobenih dodatnih entitet in se ne opira na posebne predpostavke. Čisto logično izhaja iz elementarnih osnovnih dejstev populacijske genetike. Če je nrB> C, "alel altruizma" začne samodejno povečevati svojo frekvenco v genskem skladu populacije, brez zunanjih vodilnih sil in brez kakršne koli mistike.
Z vidika samega "alela altruizma" v tem ni altruizem, temveč čisti egoizem. Ta alel sili svoje nosilce - torej organizme -, da izvedejo altruizem, vendar s tem alel ščiti lastne sebične interese. Žrtvuje več svojih kopij, da bi izkoristil svoje druge izvode. Naravna selekcija ni nič drugega kot samodejna in popolnoma brezbrižna in nezavedna tehtanja vsote zmag in izgub za alel - za vse njegove kopije skupaj - in če zmaga odtehta, se alel širi.
Hamiltonovo pravilo ima izjemno razlagalno in napovedno moč.
V kateri skupini živali je evolucija altruizma povzročila posledice največjega obsega? Mislim, da se bodo mnogi strinjali z mano, če rečem, da gre za žuželke hymenoptera, pri katerih se je razvila tako imenovana evsocialnost (prava družbenost): mravlje, čebele, osi, čmrlji. Pri teh žuželkah večina samic opusti lastno razmnoževanje, da bi pomagala materi, da vzgaja druge hčere. Zakaj ravno Hymenoptera?
Gre za posebnosti spolnega dedovanja v tem zaporedju žuželk. V Hymenoptera imajo samice dvojni niz kromosomov in se razvijejo iz oplojenih jajčec. Samci so haploidni (imajo en sam niz kromosomov) in se razvijejo iz neplodnih jajčec.
Zaradi tega nastane paradoksalna situacija: sestre se izkažejo za bližje sorodnike kot mati in hči. Pri večini živali je stopnja povezanosti med sestrami in med materami in hčerami enaka (50% skupnih genov, vrednost r v Hamiltonovi formuli je 1/2). V semenu Hymenoptera imajo 75% skupnih genov (r = 3/4), ker vsaka sestra od očeta prejme ne naključno izbrano polovico njegovih kromosomov, temveč celoten genom v celoti. Mati in hči Hymenoptera imata tako kot druge živali le 50% skupnih genov.
Tako se izkaže, da so za učinkovito prenašanje svojih genov na naslednje generacije samice Hymenoptera, če so vse ostale enake, bolj donosne za vzgojo sester kot hčera.
Domača težava. Poskusite uporabiti Hamiltonovo pravilo, da razložite naslednje opažanje. Ribič je ujel ribo v morju in ga drobi na obali. Galeb to opazi, odleti in zgrabi ribje drobovine iz vode. Pred tem je objavila več glasnih vabljivih vpitjev, na katere se plaši še dvajset galebov. Takoj napadejo prvi galeb in poskušajo odvzeti njegov plen. Prvi galeb namreč ne želi deliti dobrote in se pogumno spopada z roparji. Vprašanja:
1) zakaj je galeb poklical druge, zakaj ne bi jedel v tišini?
2) Če je tako skrbna, da je poklicala druge, zakaj se ne prostovoljno deli z njimi, ampak poskuša ujeti "svoje"?
Zdi se, da je izbira sorodstva podlaga za številne primere altruizma v naravi. Poleg izbire sorodnikov obstaja vrsta mehanizmov, od katerih nekateri pomagajo, drugi pa, nasprotno, ovirajo razvoj altruizma. Upoštevajmo te mehanizme s konkretnimi primeri.
3. Altruisti in prevaranti med bakterijami: poskusi s Pseudomonas fluorescens
Eno od obetavnih področij sodobne mikrobiologije je eksperimentalna študija evolucije bakterij, evolucije in vitro. Zanimivi rezultati so bili pridobljeni na bakteriji Pseudomonas fluorescens. Če bo tej bakteriji zagotovljen potreben minimum pogojev, se bo hitro razvila pred raziskovalci, obvladala nove niše in razvila izvirne prilagoditve.
V tekočem hranilnem mediju se bakterije razvijejo najprej kot enojne, mobilne celice in postopoma zasedajo celotno debelino juhe. Kadar je v mediju malo kisika, ga mutirajoče bakterije izkoristijo in na površini medija tvorijo film.
Ti mutanti izločajo snovi, ki spodbujajo oprijem celic. Takšne bakterije se po delitvi ne morejo "odlepiti" druga od druge. Trik je v tem, da posamezne celice plavajo v debelini juhe in zlepljene skupaj plavajo na površino, kjer je veliko več kisika. Lepila so draga za izdelavo, vendar skupna nagrada (kisik) več kot krije stroške.
Pojav takšnih kolonij je že sam po sebi velik evolucijski dosežek. A do resnične družbenosti, še posebej do resničnega večceličnega organizma, je še dolga pot. Takšne kolonije so kratkotrajne, saj so popolnoma brez obrambe pred "zavajajočimi" mikrobi, ki začnejo parazitirati na tej koloniji. Težava je v tem, da naravna selekcija v takšni koloniji še vedno deluje na individualni in ne na ravni skupine. In izbor favorizira "trikter" celice, torej mutante, ki nehajo proizvajati lepila, vendar še naprej uživajo prednosti skupinskega življenja. V tem sistemu ni mehanizmov, ki bi preprečili takšno prevaro. Nekaznovanost prispeva k širjenju prevarantov, kar vodi v uničenje kolonije. Nadaljnji razvoj altruizma in sodelovanje v takem sistemu se izkaže, da zaradi zavajalcev ni mogoče (glej: Mikrobiologi trdijo: večceličnost je popolna prevara).
Ta primer jasno kaže, kaj je glavna ovira za razvoj sodelovanja in altruizma. To je splošno pravilo: takoj, ko začne nastajati sodelovanje, se pojavijo vse vrste prevarantov, zajedavcev in zajedavcev, ki v mnogih primerih sodelovanje preprosto odvzamejo vsakršnemu pomenu, sistem propade in pride do vrnitve v osamljeni obstoj posameznikov.
Da se bo socialni sistem lahko razvil že iz prvih začetnih korakov, je glavna stvar, ki jo potrebuje, razviti mehanizem za boj proti zavajalcem. In takšni mehanizmi so dejansko razviti pri mnogih živih bitjih. To pogosto vodi do tako imenovane "evolucijske tekme z orožjem": prevaranti izboljšajo metode prevare, kooperanti pa izboljšajo metode prepoznavanja zavajalcev, boja proti njim ali poskušajo preprečiti sam pojav zavajalcev.
4. Poskusi z Myxococcus xanthus kažejo, da se sposobnost obrambe pred prevaranti lahko pojavi kot posledica posameznih mutacij
Razmislite še o enem primeru, povezanem z bakterijo Myxococcus xanthus. Za te mikrobe je značilno zapleteno kolektivno vedenje. Včasih se zberejo v velikih grozdih in organizirajo kolektivni "lov" na druge mikrobe. "Lovci" izločajo toksine, ki ubijajo "plen" in nato sesajo organsko snov, ki se sprosti med razpadanjem mrtvih celic.
S pomanjkanjem hrane miksokoki tvorijo sadna telesa, v katerih se del bakterij pretvori v spore. V obliki spore lahko mikrobi preživijo čas lakote. Telo sadja je "sestavljeno" iz ogromne raznolikosti posameznih bakterijskih celic. Za oblikovanje tako zapletene večcelične strukture so potrebna usklajena dejanja milijonov posameznih bakterij, od katerih le del dobi neposredne koristi, preostali pa se žrtvujejo za skupno dobro. Dejstvo je, da se bo le malo udeležencev kolektivne akcije lahko izšlo v spore in svoje gene preneslo na prihodnje generacije. Vsi drugi delujejo kot "gradbeni materiali", obsojeni na smrt, ne da bi zapustili potomce.
Kot že vemo, kjer se začne razvijati altruizem - obstajajo tudi zavajajoči zajedavci. Med miksokoki obstajajo tudi prevaranti: to so genetske linije (ali sevi) miksokokov, ki niso sposobni oblikovati lastnih plodnih teles, ampak se lahko pripnejo na »tuje« plodna telesa in tam tvorijo svoje spore.
Z enim od teh sevov so bili izvedeni zanimivi poskusi. Ta sev ni sposoben tvoriti plodonosnih teles, vendar tam uspešno prodira v tuja plodna telesa in spore s še večjo učinkovitostjo kot "altruistični" gostiteljski sev, ki je zgradil plodno telo. Znano je, da je ta sev zavajalcev izhajal iz altruističnega prednika kot rezultat 14 mutacij.
Ta sistem "gostitelj parazitov", to je mešana kultura altruistov in zavajalcev, so se izmenično gojili v "lačnem" okolju, nato v okolju, bogatem s hranili. Med gladovno stavko so lahko preživele samo tiste bakterije, ki jim je uspelo spremeniti spore. Mešana kultura je bila počasi, a zanesljivo na poti do smrti. Njeno razkroj je povzročilo dejstvo, da se je z vsakim poskusnim ciklom delež zajedavcev stalno povečeval, na koncu pa je ostalo premalo altruistov, da bi sebi in drugim zagotovili sadna telesa.
V tej izkušnji altruisti niso uspeli razviti obrambe pred zavajalci. Zgodilo se je še eno: sami prevaranti so doživeli mutacijo, zaradi česar so bakterije obnovile izgubljeno sposobnost samostojnega oblikovanja sadnih teles in hkrati dobile dodatno prednost. Te mutirane bakterije so se izkazale kot zaščitene pred "brezplačnimi nakladalci" - torej pred njihovimi neposrednimi predniki - zavajanjem bakterij. To pomeni, da je ena sama mutacija zavajalce spremenila v altruiste, zaščitene pred prevaro. Do te mutacije je prišlo v enem od regulatornih genov, ki vplivajo na vedenje bakterij. Specifični molekularni mehanizem tega učinka še ni razjasnjen (glej: Sposobnost zapletenega kolektivnega vedenja se lahko pojavi zaradi ene same mutacije).
5. Zaščita pred zavajalci v družbi ameb Dictyostelium
Problem prevarantov je dobro znan bolj zapletenim enoceličnim organizmom, kot je socialna ameba Dictyostelium. Tako kot številne bakterije se tudi te amebe, ko hrane primanjkuje, zberejo v velike večcelične agregate (psevdoplazmodija), iz katerih se nato tvorijo plodna telesa. Tiste amebe, katerih celice gredo zgraditi steblo plodonosnega telesa, se žrtvujejo zaradi tovarišev, ki dobijo priložnost, da se spremenijo v spore in nadaljujejo dirko.
Videti je treba, da je evolucija večkrat "poskušala" ustvariti večcelični organizem iz družbenih bakterij ali protozojev, toda iz nekega razloga zadeva ni presegla plazmodije in preprosto urejena sadna telesa. Vsi resnično zapleteni večcelični organizmi se tvorijo na drugačen način - ne iz številnih posameznih celic z nekoliko drugačnimi genomi, temveč iz potomcev ene same celice (kar zagotavlja genetsko identiteto vseh celic v telesu).
Eden od razlogov za "evolucijsko brezupnost" večceličnih organizmov, ki so nastali iz grozdov enoceličnih posameznikov, je ta, da takšni organizmi ustvarjajo idealne pogoje za razvoj družbenega parazitizma in parazitizma. Vsaka mutacija, ki omogoča enoceličnemu posamezniku, da izkoristi življenje v večceličnem "kolektivu" in ne daje ničesar v zameno, se lahko širi, kljub katastrofalnim za prebivalstvo.
Že vemo, da se morajo družbeni organizmi za preživetje nekako ubraniti pred nosilci. Poskusi na diktiosteliju so pokazali, da je verjetnost za razvoj odpornosti kot posledica naključnih mutacij v tem organizmu tudi precej velika, kot pri miksokokih. Poskusi so bili izvedeni z dvema sevom diktiostelija - "pošteni" in "prevaranti". Če stradajo do smrti, tvorijo himerna (mešana) plodna telesa. V tem primeru "prevaranti" zasedajo najboljša mesta v plodovem telesu in se sprevržejo v spore, ki "poštenim" amejam omogočajo, da sami gradijo steblo plodnega telesa. Zaradi tega med nastali spori močno prevladujejo spori zavajalcev.
Najprej so raziskovalci umetno zvišali stopnjo mutacije v "poštenih" amebah. Nato so od številnih mutantov, ki izhajajo iz njih, vzeli tisoč posameznikov z različnimi mutacijami in vsak od njih je dobil priložnost za razmnoževanje.
Po tem se je začel izbor za odpornost na nakladalce, sami pa so uporabili selekcijsko sredstvo. Amebe iz tisoč mutantnih sevov smo mešali v enakih razmerjih in jih kombinirali z zavajanjem ameb. Mešana populacija je stradala, da so tvorila plodna telesa. Nato so zbrali nastale spore in odstranili amebe iz njih. Seveda so med njimi prevladovali prevaranti, vendar so eksperimentalci vse prevaralce ubili z antibiotikom (gen za odpornost na ta antibiotik je bil prej vstavljen v genom poštene amebe). Rezultat je bila mešanica mutantnih ameb, toda med tisoči prvotnih sevov so zdaj prevladovali tisti, ki so se lahko najbolje uprli prevarantom. Te amebe so bile spet pomešane z prevaranti in spet prisiljene tvoriti plodna telesa.
Po šestih takih ciklih v populaciji mutantnih ameb so ostali samo en od tisoč prvotnih sevov. Izkazalo se je, da so te ameje zanesljivo zaščitene pred prevaranti zaradi mutacije, ki se je zgodila v njih. Poleg tega so se zaščitili ne pred nobenimi prevaranti, ampak le pred tistimi, s katerimi so morali tekmovati v poskusu.
Poleg tega se je izkazalo, da te mutirane amebe ščitijo ne samo sebe pred prevaro, ampak tudi druge seve poštenih ameb, če jih pomešamo. Jasno je, da vzajemna pomoč poštenim sevom odpira dodatne možnosti za boj proti prevarantom.
Ti poskusi so se ponavljali večkrat in vsakič se je v enem ali drugem sevu amebe pojavil odpornost mutantov, pojavili so se mutirani različni geni in različni mehanizmi odpornosti. Nekateri odporni sevi so postali prevaranji v zvezi z divjimi amejami, drugi pa so ostali pošteni (glej: Mutantne amebe ne dovolijo, da bi bili prevarani).
Študija je pokazala, da je verjetnost pojava mutacij, ki zagotavljajo zaščito pred prosto nosilci diktiostelija, precej velika. Že sama prisotnost zajedavcev prispeva k širjenju zaščitnih mutacij. To naj bi vodilo do evolucijske "tekme z orožjem" med zavajalci in poštenimi amejami: prvi izboljšujejo sredstva za prevaro, drugi - sredstva za zaščito.
Ti primeri kažejo, da se v naravi očitno nenehno bori med altruisti in prevaranti, zato so genomi teh organizmov »uglašeni« z naravno selekcijo, tako da lahko naključne mutacije z veliko verjetnostjo privedejo do pojava zaščite pred eno ali drugo vrsto zavajalca.
Nekaj podobnega opazimo v celicah imunskega sistema večceličnih živali. Analogija med imunskim sistemom večceličnih organizmov in zaščito pred prevaranti pri socialnih enoceličnih organizmih je lahko zelo globoka. Obstaja celo hipoteza, po kateri se je kompleksni imunski sistem pri živalih prvotno razvil ne za boj proti okužbam, ampak za boj proti zavajajočim celicam, egoističnim celicam, ki so poskušale parazitirati na večceličnem organizmu.
Po vsem povedanem mislim, da je že jasno, da je bil nastanek večceličnih organizmov največje zmago v evoluciji altruizma. Dejansko je v večceličnem organizmu večina celic altruističnih celic, ki so opustile lastno razmnoževanje za skupno dobro.
6. Mirno sobivanje altruistov in zavajalcev v kvasovkah
Zavajalci ovirajo razvoj sistemov sodelovanja, saj so altruisti namesto, da bi razvijali sodelovanje, prisiljeni, da se vključijo v neskončno evolucijsko tekmovanje z orožniki. Seveda sta izraza, kot sta "vmešava" in "se morata vpletati", metaforična, vendar upam, da vsi razumejo, da se lahko ista stvar izrazi v pravilnih znanstvenih formulacijah, le malo dlje in bolj dolgočasno bo.
Povedati je treba, da altruistom vedno ne uspe razviti sredstev za prevaranje. V nekaterih primerih je mogoče ohraniti določeno minimalno raven sodelovanja tudi brez takih sredstev.
Na primer, v populaciji kvasovk se nekateri posamezniki obnašajo kot altruisti: proizvajajo encim, ki razgradi saharozo v lahko prebavljive monosaharide - glukozo in fruktozo. Drugi posamezniki - "egoisti" - ne proizvajajo encima sami, ampak uporabljajo plodove drugih ljudi. Teoretično bi to moralo pripeljati do popolnega izseljevanja altruistov s strani egoistov, kljub katastrofalnemu izidu za prebivalstvo. Vendar v resnici število altruistov ne pade pod določeno raven. Kot se je izkazalo, možnost "mirnega sobivanja" altruistov z egoisti zagotavlja majhna prednost, ki jo altruisti dobijo v primeru zelo nizke vsebnosti glukoze v gojišču, pa tudi posebna nelinearna narava odvisnosti hitrosti razmnoževanja kvasovk od količine razpoložljive hrane. Za reševanje takšnih težav se uporabljajo modeli,razvili v okviru teorije iger. Izhodišče je, da se v tem primeru ob natančnejšem pregledu altruizem ne izkaže za popolnoma nezainteresiranega: altruistični kvas pomaga vsem okoli, vendar še vedno zaužijejo 1% glukoze, ki jo proizvedejo takoj, mimo skupnega kotla. In zaradi tega enodstotnega dobička lahko, kot se je izkazalo, mirno sobivajo z egoisti (glej: Iskren kvas in zavajajoči kvas lahko živita skupaj). Vendar je jasno, da na tako majhnih trikih skoraj ni mogoče zgraditi resnega, zapletenega sistema sodelovanja.kot se je izkazalo, lahko mirno sobivajo z egoisti (glej: Iskren kvas in zavajajoči kvas lahko živita skupaj). Vendar je jasno, da na tako majhnih trikih skoraj ni mogoče zgraditi resnega, zapletenega sistema sodelovanja.kot se je izkazalo, lahko mirno sobivajo z egoisti (glej: Iskren kvas in zavajajoči kvas lahko živita skupaj). Vendar je jasno, da na tako majhnih trikih skoraj ni mogoče zgraditi resnega, zapletenega sistema sodelovanja.
7. Simposonov paradoks
Drugi tovrstni trik se imenuje Simpsonov paradoks. Bistvo tega paradoksa je, da se bo pogostost pojavljanja altruistov v skupini prebivalstva, če so izpolnjeni določeni pogoji, povečala, kljub temu, da se znotraj vsake posamezne populacije ta frekvenca nenehno zmanjšuje.
Ta diapozitiv prikazuje hipotetičen primer paradoksa Simpsona pri delu. V prvotni populaciji je bilo 50% altruistov in 50% egoistov (krog zgoraj levo). Ta populacija je bila razdeljena na tri podpopulacije z različnimi razmerji altruistov in egoistov (trije majhni krogi, zgoraj desno). Ko je vsaka od treh podpopulacij rasla, so bili altruisti poraženci - njihov odstotek se je v vseh treh primerih zmanjšal. Vendar so se tiste podpopulacije, ki so sprva imele več altruistov, močneje okrepile zaradi dejstva, da so imele na razpolago več "družbeno uporabnega izdelka", ki so ga proizvedli altruisti (trije krogi spodaj desno). Kot rezultat, če seštejemo tri podpopulacije, ki so zrasle, vidimo, da je "globalni" odstotek altruistov narasel (velik krog spodaj levo).
Haldane in Hamilton, ki sem ju že omenil kot ustvarjalca teorije izbire sorodnikov, sta dejala, da je tak mehanizem načeloma mogoč. Vendar pa je bilo šele pred kratkim mogoče pridobiti eksperimentalne dokaze o učinkovitosti paradoksa Simpson.
To je bilo težko storiti, saj je v vsakem konkretnem primeru, ko vidimo širjenje "genov altruizma" v neki populaciji, zelo težko dokazati, da nekatere druge, nam neznane, koristi, povezane z altruizmom, v tovrstnih organizmih ne sodelujejo.
Ameriški biologi so ustvarili zanimiv življenjski model dveh sevov gensko spremenjene E. coli, da bi ugotovili, ali lahko samo paradoks Simpsona uspeva altruistom.
Genom prvega od obeh sevov ("altruisti") je bil dopolnjen z genom za encim, ki sintetizira signalno snov N-acil-homoserin-lakton, ki ga nekateri mikrobi uporabljajo za kemično "komunikacijo" med seboj. Poleg tega so genomu obeh sevov dodali gen za encim, ki zagotavlja odpornost na antibiotik kloramfenikol. Na ta gen je bil "vezan" promotor (regulativno zaporedje), ki aktivira gen le, če omenjena signalna snov vstopi v celico od zunaj.
"Egoisti" se niso razlikovali od altruistov, le da niso imeli gena, potrebnega za sintezo signalne snovi.
Tako je signalna snov, ki jo izločajo altruisti, nujna za oba seva za uspešno rast v prisotnosti antibiotika. Koristi obeh sevov od signalne snovi so enake, vendar altruisti porabljajo sredstva za njegovo proizvodnjo, egoisti pa živijo na pripravljen način.
Ker sta oba seva ustvarjena umetno in nista imela evolucijske zgodovine, so eksperimentatorji zagotovo vedeli, da v odnosu z altruisti in egoisti v njihovem modelu ni nobenih "skrivnih trikov", altruisti pa od svojega altruizma niso prejeli dodatnih koristi.
V mediju, dopolnjenem z antibiotikom, je čista kultura egoistov, kot je bilo pričakovano, zrasla slabše od čistih kultur altruistov (ker v odsotnosti signalne snovi gensko-zaščitni gen pri egoistih ni bil izključen). Vendar pa so začeli rasti bolje kot altruisti, takoj ko so v medij dodali bodisi žive altruiste bodisi prečiščeno signalno snov. Altruisti v mešani kulturi so rasli počasneje, ker so morali porabiti sredstva za sintetiziranje signalne snovi. Potem ko so potrdili, da modelni sistem deluje po pričakovanjih, so se raziskovalci lotili simulacije Simpsonovega paradoksa.
Da bi to naredili, so postavili mešanice dveh kultur v različnih razmerjih (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 in 100% altruisti) v 12 epruvet z medijem, ki vsebuje antibiotik, počakali 12 ur in nato izmerili število bakterij in odstotek altruistov v vsaki epruveti. Izkazalo se je, da se je v vseh epruvetah, razen 1. in 12., odstotek altruistov močno zmanjšal. Tako so altruisti v vseh primerih izgubili konkurenco egoistom. Vendar se je velikost teh populacij, kjer je bilo sprva več altruistov, bistveno povečala od tistih, kjer je prevladoval egoisti. Ko so avtorji povzeli število mikrobov v vseh 12 epruvetah, se je izkazalo, da se je skupni odstotek altruistov izrazito povečal: Simpsonov paradoks je uspešno deloval.
Vendar v naravi nihče ne bo namerno mešal altruistov z egoisti v različnih razmerjih in jih postavljal v epruvete. Kateri naravni postopek je lahko analogen takemu postopku? Avtorji so pokazali, da lahko to vlogo igrajo "ozka grla" - obdobja močnega upada prebivalstva, ki mu sledi okrevanje. Do tega lahko pride, na primer, ko nove podlage kolonizira zelo majhno število mikrobov - "ustanoviteljev". Če je število ustanoviteljev majhno, lahko slučajno med njimi obstaja povečan odstotek altruistov. Populacija, ki jo tvori ta ustanoviteljska skupina, bo hitro rasla, medtem ko bodo druge populacije, ki jih ustanovijo mikrobne skupine, ki prevladujejo sebično, rasle počasi. Kot rezultat, bo paradoks Simpsona zagotovil rast "globalnega" deleža altruistov v vsej populaciji.
Da bi dokazali učinkovitost tega mehanizma, so avtorji zmešali altruiste z egoisti v enakih razmerjih, močno razredčili nastalo kulturo in jo začeli cepiti v epruvete v delih različnih količin, s približno znanim številom mikrobov v vsaki porciji. Velikost porcije se je izkazala za glavni dejavnik, od katerega je odvisna prihodnja usoda altruistov. Kot bi pričakovali, ko so bile količine velike, se Simpsonov paradoks ni pokazal. V velikem delu, torej v velikem vzorcu iz izvorne kulture, se razmerje altruistov in egoistov po zakonih statistike ne more močno razlikovati od izvirnika. Populacije, ki temeljijo na teh vzorcih, rastejo približno z enako hitrostjo, altruisti pa so poraženci ne samo v vsaki populaciji posebej, temveč v celotni populaciji kot celoti.
Če pa so bili porcije tako majhne, da so vsebovale le nekaj bakterij, so bili med temi deli nujno tisti, v katerih so prevladovali altruisti. Te ustanovne skupine so povzročile hitro rastoče kolonije in zaradi tega se je povečal celoten odstotek altruistov v vsej populaciji. V posebnih pogojih tega eksperimenta je za manifestacijo Simpsonovega učinka potrebno, da povprečno število mikrobov v skupini ustanoviteljev ne presega 10.
Avtorji so tudi pokazali, da z večkratnim ponavljanjem tega zaporedja dejanj (redčenje kulture, posedanje v majhnih skupinah v epruvetah, gojenje, združevanje populacij v eno, ponovno razredčenje itd.) Lahko dosežete poljubno visok odstotek altruistov v kulturi.
Opredeljen je bil še en pogoj za širjenje genov altruizma v modelnem sistemu: mešanih populacij ne bi smeli predolgo rasti. Redčenje in ponovna naselitev je treba izvesti, preden populacije dosežejo stabilno stopnjo številčnosti, tako da se v epruveto naseli celoten gojišče, ker se nato razlike v številčnosti med populacijami zgladijo in paradoks Simpsona se ne more manifestirati (glej: Altruisti uspevajo zahvaljujoč statističnemu paradoksu).
Tako lahko naravna selekcija pod določenimi pogoji zagotovi razvoj altruizma, tudi če v vsaki posamezni populaciji daje prednost egoistom in obsoja altruiste na postopno izumrtje. Vendar je razpon pogojev, v katerih lahko deluje paradoks Simpsona, precej ozek, zato v naravi komajda igra zelo veliko vlogo.
8. "Policija morale" pri družbenih žuželkah
Kot rečeno, je bilo največje zmago evolucije altruizma pojav pravih večceličnih organizmov, vključno z živalmi. V primerjavi z mikrobi imajo živali nove priložnosti za razvoj sodelovanja in altruizma, ki temeljijo na zapletenem vedenju in učenju. Žal se zavajalcem odpirajo enake nove priložnosti. Zavajalci so se začeli čedalje bolj luštno učiti zavajanja kooperantov in oni so s svoje strani začeli razvijati nove metode prepoznavanja zavajalcev in boja proti njim. Evolucijska dirka z orožjem se je nadaljevala na novi ravni in spet niti altruisti niti zavajalci niso dobili odločilne prednosti.
Ena pomembnih novosti v tej neskončni vojni je bila možnost fizičnega (ne le kemičnega) kaznovanja zavajalcev. Razmislite o primeru socialnih žuželk.
Delovne žuželke himenoptere se običajno ne razmnožujejo in se posvečajo skrbi za kraljičino potomstvo. Običajno je razložiti altruizem Hymenoptera s sorodnim izborom, ki je v tem primeru še posebej učinkovit zaradi posebnosti spolnega dedovanja, kot ga že poznamo.
Vendar pa so delavci pri mnogih vrstah Hymenoptera fiziološko povsem sposobni za razmnoževanje in včasih resnično pokažejo "sebičnost" s polaganjem lastnih jajc. Ta jajca pogosto uničijo drugi delavci, ki tako služijo kot nekakšna "policija moralnosti".
Nedavno so nemški entomologi poskušali preveriti, kateri od obeh dejavnikov je pomembnejši za vzdrževanje altruizma v družbi žuželk - (1) prostovoljno držanje načela "razumnega egoizma", to je izbira rodu v svoji čisti obliki ali (2) policijski nadzor. Da bi to naredili, so obdelali podatke o 10 vrstah Hymenoptera (9 vrstah osi in medonosna čebela). Izkazalo se je, da strožja kot je "moralna policija", manj pogosto delavci počnejo dejanja sebičnosti, polagajo svoja jajca.
Preizkusili smo tudi vpliv stopnje sorodstva delavcev v gnezdu na altruistično vedenje. Razmerje med obema je dejansko dejansko pod idealnih 75%, saj se kraljica lahko pari z več različnimi samci. Izkazalo se je, da je nižja stopnja sorodstva med delavskimi sestrami, močnejši je policijski nadzor in manj pogosto se delavci ponašajo sebično. Zlahka je razbrati, da to ustreza drugi hipotezi (o vodilni vlogi policijskih ukrepov) in je v nasprotju s prvo hipotezo (da je vse povsem zmanjšano na izbiro sorodnikov). Z nizko stopnjo sorodstva med delavci jim postane bolj donosno uničiti jajca drugih delavcev. Nizka stopnja sorodstva naredi tudi "sebično" vedenje bolj koristno, vendar, kot je razvidno iz pridobljenih rezultatov,Učinkovit policijski nadzor očitno odtehta sebična prizadevanja delavcev (glej: Altruizem socialnih žuželk, ki ga podpirajo policijske metode).
Očitno so posebnosti mehanizma za dedovanje spola pri Hymenoptera igrale pomembno vlogo pri razvoju altruističnega vedenja in socialnosti, vendar pri sodobnih vrstah altruizem večinoma ne podpira posredni "genetski dobiček", ki ga delavci dobivajo iz takega vedenja, temveč strog policijski nadzor. Zdi se, da bo sistem sodelovanja, ki je bil ustvarjen z izbiro sorodnikov, tudi v tako idealnih pogojih, kot jih opazimo v družinah Hymenopteranov, še vedno uničil prevaranti, če ne bo razvil dodatnih sredstev za boj proti sebičnosti.
Ta vzorec lahko velja za človeško družbo, čeprav je težko eksperimentalno preveriti. Socialno življenje je brez altruizma nemogoče (posameznik mora žrtvovati lastne interese zaradi družbe) in na koncu imajo vsi koristi od tega. Vendar pa v mnogih primerih vsak posameznik še vedno koristi, če deluje sebično, zasleduje svoje sebične interese v škodo kolektiva. Za učinkovit boj proti egoizmu morate uporabiti nasilne metode.
9. Altruistične težnje so močnejše pri tistih, ki nimajo česa izgubiti
Tu je še en primer, ki kaže, da je altruizem socialnih žuželk zelo daleč od ideala nesebičnosti.
Osi Liostenogaster flavolineata živijo v družinah od 1 do 10 odraslih samic, od katerih le ena - najstarejša - odloži jajčeca, preostali pa skrbijo za ličinke. Ko kraljica umre, jo prevzame naslednja najstarejša osa. Navzven se pomagači ne razlikujejo od kraljice, vendar vodijo veliko težje in nevarnejše življenje: če kraljica skoraj nikoli ne zapusti gnezda, potem morajo pomagači leteti za hrano za ličinkami, s tem da nosijo krila in tvegajo plenilske oči. S prehodom asistentke v čin kraljice se njena življenjska doba drastično poveča.
Tudi pri tej vrsti se pomagajo osi močno razlikujejo po stopnji "delovnega navdušenja". Nekateri, ki se ne prizanašajo, porabijo do 90% časa za iskanje hrane, drugi pa raje sedijo v varnem gnezdu in redkeje letijo za hrano. Na prvi pogled se zdi, da je te razlike težko razložiti s stališča teorije izbire sorodnikov, saj stopnja delovnega navdušenja pomočnikov ni odvisna od stopnje njihovega odnosa s kraljico in ličinkami, za katere skrbijo.
Kot se je izkazalo, vsaka asistentka strogo odmerja svoj altruizem, odvisno od tega, kako velike so njene možnosti, da postane kraljica in pusti svoje potomce. Če so te možnosti nejasne in sunkovite (kot pri nizko uvrščenih mladih oseh, zadnja v "vrsti" za kraljevski prestol), potem je smiselno delati bolj aktivno, da bi svoje gene vsaj naslednjim otrokom prenesli na naslednje generacije. Če ima asistentka visokega ranga, je bolj donosno, da skrbi zase in manj tvega.
Ta ugotovitev temelji na rezultatih elegantnih poskusov. Iz ene družine je bila odstranjena osa, ki je zasedla drugo mesto v hierarhiji (torej prva po starosti po kraljici), iz druge družine iste velikosti pa je bila odstranjena nizko rangirana mlada os. Po tem se je spremljalo vedenje osa, ki je bilo pred poskusom na tretjem mestu v hierarhiji. V prvem gnezdu je ta osa po odstranitvi višjega pomočnika povišala rang in se pomerila s tretjega mesta na drugo, v drugem - ostala je na tretjem mestu. Velikost obeh družin je ostala enaka. Izkazalo se je, da v prvem primeru osa začne delovati približno polovico časa. V drugem primeru, ko so iz gnezda odstranili nizkocenovnega pomočnika, je osa številka tri še naprej delovala enako kot prej (glej: Nagnjenost k altruizmu je močnejša pri tistih, ki nimajo česa izgubiti).
Ti rezultati kažejo, da je količina "altruističnega napora" v osi res regulirana, odvisno od možnosti osi za lastni reproduktivni uspeh. Pojav takšnega vedenja v času evolucije je pravzaprav dobro razložen s "Hamiltonovim pravilom" (upoštevati morate le, da se vrednost c, torej cena altruističnega vedenja, razlikuje glede na okoliščine, vključno s možnostmi "kraljevega prestola").
10. Da bi preprečili pojav varalcev, je treba zagotoviti genetsko identiteto kooperantov
Ali je mogoče ustvariti družbeni red, kjer se bo altruizem ohranjal brez nasilja, hkrati pa ne bo zavajalcev in egoistov? Niti osi niti ljudje še niso uspeli. Toda nekateri sodelovalni simbiotični sistemi, ki obstajajo v naravi, kažejo, da je načeloma mogoče preprečiti že sam videz prevarantov.
Da bi to naredili, je treba genetsko raznolikost posameznikov v zadružnem sistemu zmanjšati na popolno ničlo. To izključuje možnost konkurence med gensko različnimi vrstami simbiontov, katere od njih bodo učinkoviteje izkoristile skupne vire (zgrabite večji kos navadne pite). Če so vsi simbionti genetsko enaki, sebični razvoj znotraj sistema postane nemogoč, ker je ena od komponent, in sicer spremenljivost, izključena iz minimalnega niza pogojev, potrebnih za evolucijo - darvinski triadi dednosti, spremenljivosti, selekcije. Dvojnim simbiontom ni vseeno, kateri od njih zgrabi največji kos zase, saj so z vidika naravne selekcije vsi povsem enaki. Njihovi evolucijski "interesi" se samodejno identificirajo z interesi celotnega sistema. Hkrati izbira preneha delovati na ravni posameznih simbiontov in začne delovati na ravni celotnih simbiotskih sistemov.
Zato evoluciji kljub večkratnim "poskusom" ni uspelo ustvariti normalnega večceličnega organizma iz gensko različnih celic. Vsi pravi večcelični organizmi nastajajo iz klonov - potomcev ene same celice.
Upoštevajmo ta mehanizem na primeru tako zanimivega skupnega simbiotskega sistema, kot je kmetijstvo pri žuželkah.
Če kooperativni sistem sestavljajo večcelični "gostitelj" in majhni "simbionti", potem je za gostitelja najlažji način za zagotovitev genetske identitete simbiontov, da jih prenaša navpično, torej z dedovanjem, in to bi moral storiti le eden izmed spolov - bodisi samci oz. samice. Tako se mitohondriji prenašajo na primer pri vseh evkariontih - strogo po materini liniji, sami mitohondriji pa se razmnožujejo klonalno. Mravlje, ki rezujejo list, prenašajo tudi svoje kmetijske kulture iz roda v rod. Z vertikalnim prenosom se genetska raznolikost simbiontov samodejno vzdržuje blizu nič zaradi genskega odmika in ozkih grl.
Vendar obstajajo tudi simbiotični sistemi z vodoravnim prenosom simbiontov. V takšnih sistemih so simbionti vsakega gostitelja gensko heterogeni, ohranijo sposobnost za sebično evolucijo, zato se sleherni čas med njimi pojavljajo prevaranti. Na primer, so znani sevi prevarantov med svetlobnimi bakterijami (simbionti rib in lignjev), bakterijami, ki fiksirajo dušik-rizobijo (simbioti rastlin), mikoriznimi glivami, zooksanthelami (simbionti koral). V vseh teh primerih evolucija "ni uspela" zagotoviti genske homogenosti simbiontov, zato se morajo lastniki boriti proti prevarantom z drugimi metodami - na primer imunološkim ali preprosto tolerirati njihovo prisotnost, zanašati se na določene mehanizme, ki zagotavljajo ravnovesje števila zavajalcev in poštenih sodelavcev - npr., Simpsonov paradoks ali uravnavanje izbire,ki temelji na dejstvu, da je pogosto koristno biti goljuf le, dokler število prevaralcev ni previsoko (sicer ne bo nihče varal). Vse to ni tako učinkovito, toda kaj lahko storite: naravna selekcija opazi le trenutne koristi in je sploh ne zanima daljne evolucijske možnosti.
Da se razvije mehanizem, ki zagotavlja genetsko homogenost simbiontov, mora ta mehanizem zagotoviti takojšnjo korist, sicer selekcija ne bo podprla. Korist, o kateri smo govorili do zdaj - odvzeti možnost simbiontom, da se razvijejo v zavajalce - samo spada v kategorijo "oddaljenih perspektiv" in zato ne more delovati kot evolucijski dejavnik na mikroevolucijski ravni. Če pa bodo nekatere vrste imele tako srečo, da bo vertikalno prenašanje simbiontov povezano s kakšno trenutno koristjo in bo torej določeno z izbiro, lahko to doseže uspešen uspeh svojih daljnih potomcev.
Termiti poddružine Macrotermitinae, ki obvladajo učinkovito kmetijstvo - gojenje gob -, se še vedno zdijo izjema od pravila. Prenos simbiontov (udomačenih gobskih pridelkov) ni navpičen, ampak vodoraven, vendar so zavajajoče gobe na njihovih vrtovih popolnoma odsotne.
Simbioza termitov z glivami je nastala pred več kot 30 milijoni let v ekvatorialni Afriki in je bila zelo uspešna. Trenutno poddružina gobjih termitov vključuje 10 rodov in približno 330 vrst, ki igrajo pomembno vlogo pri kroženju snovi in delovanju tropskih skupnosti v Starem svetu. Za razliko od gob, ki jih gojijo mravlje z listi, glive, udomačene s termiti, so že izgubile sposobnost samostojnega obstoja. Rastejo le v termitnih naseljih na posebej opremljenih gredicah rastlinskega materiala, ki se prenašajo skozi črevesje termitov.
Z ustanovitvijo nove kolonije termiti zbirajo spore gliv Termitomyces v bližini in jih posejejo v svoje nasade. Seveda je izvorno seme genetsko zelo raznoliko. V gorenju termita glive tvorijo posebna majhna plodna telesa (nodule), ki vsebujejo aseksualne spore (konidije). Te spore imenujemo "aseksualne", ker nastajajo brez mejoze, njihov genom pa je identičen kot pri starševskem miceliju. Konidije služijo izključno za razmnoževanje gliv v naselju termita. Termiti se prehranjujejo z nodulami, spore pa skozi svoja črevesja potujejo nedotaknjeno in se uporabljajo za sejanje novih nasadov.
Gobe morajo poskrbeti tudi za vstop v nove terite. Konidije se običajno ne širijo izven termite. Za to se uporabljajo spolne spore (basidiospore). Oblikujejo se v sadnih telesih drugačne vrste - velikih, ki rastejo navzven skozi stene nagiba termita. To so "običajna" navadna plodna telesa, značilna za glive Basidiomycete (Basidiomycetes vključujejo skoraj vse užitne gobe, katerih sadna telesa nabiramo v gozdu).
Majhen haploidni micelij (micelij) raste iz bazidiospor, ki jih termiti vnesejo v novo gnezdo. Celice različnih haploidnih micelij se združijo in spremenijo v dikarione - celice z dvema haploidnima jedrima. Iz njih raste že "pravi", velik dikariotski micelij, ki je sposoben tvoriti plodna telesa. Zlivanje jeder v bazidiomicetih nastane le med nastajanjem bazidiospor, tik pred mejozo. Konidije vsebujejo dve haploidni jedri, kot so micelijske celice, in bazidiospore vsako.
Tako gobe proizvajajo majhna plodna telesa predvsem za termite ("altruizem"), velika pa predvsem zase ("sebičnost"). Strategija za varanje gob bi lahko bila, da bi ustvarili več velikih plodonosnih teles in porabili manj sredstev za krmljenje termitov. Toda med glivami Termitomyces ni zavajalcev in do zdaj nihče ni vedel, zakaj.
Ta uganka je bila rešena pred kratkim. Izkazalo se je, da v vsakem termitskem nasipu raste samo en sev glive. Poleg tega se v različnih termitnih naseljih gojijo različni sevi.
Tako je postalo jasno, da termiti preprečujejo pojavljanje prevarantov na običajen način - s pomočjo monokulturne vzreje simbiontov. Toda kako jim uspe ustvariti monokulturo iz prvotno raznolikega pridelka?
Izkazalo se je, da je vse razloženo s posebnostmi razmerja med sevi gliv pri gosto setev v kombinaciji z dejstvom, da razmnoževanje gliv znotraj termitskega nasipa popolnoma nadzorujejo termiti. Izkazalo se je, da pri Termitomyces obstaja pozitivna korelacija med pogostostjo pojavljanja seva v mešani kulturi in učinkovitostjo njegovega aseksualnega razmnoževanja. Z drugimi besedami, gensko enaki miceliji si med seboj pomagajo - ne pa tudi drug micelij - pri nastajanju konidij.
Raziskovalci so ugotovili, da obstaja pozitivno obratno razmerje med relativno številčnostjo seva v mešani kulturi in njeno reproduktivno učinkovitostjo. To neizogibno vodi v oblikovanje monokulture po več ciklih "resesedenja", ki so jih izvedli termiti.
Kakšna je narava te pozitivne povratne informacije? Dejstvo je, da lahko procesi dikariotskega micelija rastejo med seboj, vendar le, če so ti miceliji genetsko identični. Večji kot je micelij, več sredstev lahko porabi za nastanek nodul in konidij. To prispeva k višjim donosom v monokulturi in izselitvi "manjšin".
Očitno se je divji prednik gliv Termitomyces izkazal za uspešnega kandidata za udomačitev (udomačitev) ravno zato, ker je ob gosto posejani težil k oblikovanju monokultur. Povečana produktivnost monokultur bi lahko postala zelo "trenutna prednost", ki je omogočila, da je selekcija ohranila in razvila to težnjo v zgodnjih fazah nastajanja simbioze. V dolgoročni (makroevolucijski) perspektivi se je izkazalo, da je bilo odločilno, saj je gobarske termite rešil pred grožnjo zavajanja gob. Končno je to omogočilo evolucijski uspeh simbiotskega sistema (glej: Gojenje monokultur - ključ do kmetijske učinkovitosti v termitih).
Mimogrede, med prehodom ljudi z lova in nabiranja na pridelavo hrane (v času "neolitske revolucije", ki se je začela pred 10-12 tisoč leti), se je izredno perela tudi težava izbire kandidatov za udomačitev. Dober simbiont je zelo redek in v mnogih regijah preprosto ni primernih vrst živali in rastlin. Tam, kjer jih je bilo večino po naključju, se je človeška civilizacija začela razvijati z največjo hitrostjo. To je podrobno opisano v odlični knjigi Jareda Diamonda "Puške, mikrobi in jeklo" (doc-file, 2,66 MB).
Iz vsega povedanega je jasno, da če ne bi šlo za problem prevarantov, ki so nastali zaradi nepredvidljivosti evolucije in skrbi za "dobro vrste" (in ne za gen), bi bil naš planet verjetno kraljestvo univerzalne ljubezni in prijateljstva. Toda evolucija je slepa, zato se sodelovanje razvija le, če ta ali ona kombinacija posebnih okoliščin pomaga zajeziti prevarante ali preprečiti njihov pojav.
Ni veliko dobrih "inženirskih rešitev", s katerimi bi se spoprijeli s problemom prevarantov. Evolucija se je v svojih potepih skozi prostor možnega večkrat »spotaknila« na vsako od teh rešitev.
11. Konkurenca med skupinami spodbuja sodelovanje znotraj skupin
Razmislimo o drugem mehanizmu za razvoj sodelovanja in altruizma, ki nam bo omogočil nadaljevanje obravnave biološkega predmeta, ki nas tradicionalno najbolj zanima, in sicer nas same.
Če se je sodelovanje pri nekaterih vrstah živali že toliko razvilo, da je vrsta prešla na družbeni način življenja, se zanimive stvari začnejo naprej. V mnogih primerih se izkaže, da se posameznik lahko uspešno reproducira le kot član uspešne skupine. Poleg tega konkurenca običajno ni samo med posamezniki znotraj skupine, ampak tudi med skupinami. Do tega vodi razviden gnezden vojni model, ki so ga razvili ameriški etologi.
Cilj raziskovalcev je bil najti preprosto razlago štirih vzorcev, ki so jih opazili v družbeni strukturi družbenih žuželk. Ti štirje vzorci so navedeni na diapozitivu.
V ugnezdenem modelu vleke vsak posameznik sebično porabi delček družabne pite, da poveča svoj delež pite. Ta del, zapravljen na znotraj skupinskih prepirih, se imenuje "egoistični napor" posameznika. Delež, ki ga dobi vsak posameznik na koncu, je odvisen od razmerja njegovega "egoističnega napora" in seštevka "egoističnih naporov" preostale skupine. Nekaj podobnega opazimo pri družbenih žuželkah, ko izvajajo "medsebojni nadzor" - drug drugemu preprečujejo odlaganje jajc, medtem ko poskušajo položiti svoje.
Odnosi med skupinami so zgrajeni na istih načelih v modelu. Tako se dobi "ugnezdena" dvostopenjska vojna. Več energije, ki jo posamezniki porabijo za boj v okviru skupin, manj ostane za medskupinsko "vleko" in manj je "skupna pita" skupine.
Študija tega modela s pomočjo teorije iger je pokazala, da model dobro razlaga opažene vzorce.
Avtorji so dobili številne enačbe, ki opisujejo delež virov, ki jih je vsak posameznik prejel kot rezultat, z eno ali drugo stopnjo svoje sebičnosti, in za različne situacije ugotovili "evolucijsko stabilno" vrednost posameznega egoističnega napora, to je takšno vrednost, pri kateri nobene mutacije, ki bi to vrednost spremenile v ena ali druga stran ne bo dala prednosti njihovim prenašalcem in se ne bo mogla širiti v genskem skladu.
Model je pokazal, da bi moralo sodelovanje znotraj skupine naraščati z rastjo sorodstva znotraj skupine. To je v skladu z idejami Hamiltona in Haldaneja, da stopnja sorodstva med člani skupine nikakor ni sekundarni dejavnik, ampak močan regulator razvoja sodelovanja.
Toda model tudi predvideva, da lahko sodelovanje prihaja tudi, kadar ni sorodstva med člani skupine. Za to je potrebna intenzivna konkurenca med skupinami. To lahko na primer razloži nenavadno dejstvo iz življenja puščavskih mravelj Acromyrmex versicolor, v katerem nekatere samice, ki so sposobne ustanoviti novo kolonijo, zavrnejo to priložnost, da bi pomagale drugim samicam iste, popolnoma nepovezane - še posebej, če je družba ustanovljenih samic izpostavljena nevarnost napadov iz že obstoječih kolonij.
Glavni sklep je, da je medskupinska konkurenca eden najpomembnejših in morda najpomembnejši dejavnik, ki spodbuja razvoj sodelovanja in altruizma v družbenih organizmih (glej: Medskupinska konkurenca spodbuja sodelovanje znotraj skupin).
Teoretično lahko ta model uporabimo ne le za žuželke, temveč tudi za druge družbene živali in celo za človeško družbo. Analogije so precej očitne. Nič ne združuje kolektiva, kot skupno nasprotovanje drugim kolektivom; mnogi zunanji sovražniki so predpogoj za stabilen obstoj totalitarnih imperijev in zanesljivo sredstvo za »združevanje« prebivalstva v altruistično mravljišče.
12. Altruizem pri ljudeh ni odvisen samo od vzgoje, ampak tudi od genov
Preden uporabimo katere koli modele, razvite v okviru evolucijske etike za človeka - in evolucija altruizma je osrednja tema evolucijske etike - moramo poskrbeti, da je človeška morala vsaj delno dedna, genetske narave, da je podvržena dedni spremenljivosti in zato lahko izbira deluje nanjo.
Pri čebelah, bakterijah in drugih družbenih organizmih, ki niso sposobni kulturne evolucije, je lažje preučiti nastanek altruizma, saj lahko človek takoj samozavestno domneva, da je pojem v genih, ki določajo vedenje, in ne v vzgoji, kulturi, tradicijah itd. S primati, še posebej pri ljudeh, je težje: tukaj je poleg običajne biološke evolucije, ki temelji na izbiri genov, treba upoštevati tudi družbeno in kulturno evolucijo, ki temelji na izboru idej, ali memov (v tem primeru govorimo o takih memih kot moralnih normativih oz. pravila ravnanja v družbi itd.)
Raziskave v zadnjih letih so pokazale, da moralne lastnosti ljudi v veliki meri določajo geni in ne le vzgoja. Poleg tega je treba poudariti, da nam razpoložljive metode omogočajo, da ocenimo le "vrh ledene gore" - le tiste dedne lastnosti, za katere imajo sodobni ljudje še vedno variabilnost, ki še niso določene v našem genskem skladu. Številni aleli, ki so zagotavljali rast altruizma pri naših prednikih, so morali biti že davno popravljeni, torej so dosegli 100-odstotno pogostost. Vsi ljudje jih imajo, zato metode, kot sta dvojček in primerjalna genetska analiza, jih ne morejo več prepoznati.
Jasno je, da je sposobnost altruističnega vedenja v osnovi "vgrajena" v naše gene - navsezadnje je bilo sodelovanje za naše prednike potrebno že pred tem, ko so obvladali govor in s tem ustvarili "gnezdilnico" za širjenje in razvoj memov. Jasno je, da se praktično vsak zdrav človek z ustrezno izobrazbo lahko nauči obnašati bolj ali manj "sodelovalno" in "altruistično". To pomeni, da imamo vsi določeno genetsko "osnovo" za altruizem - ustrezni geni so trdno pritrjeni v človeški populaciji. Vendar pa je še vedno zelo malo eksperimentalnih podatkov, na podlagi katerih je mogoče presojati, v kateri fazi je evolucija altruizma v sodobnem človeštvu: bodisi »genetska« faza se je že zdavnaj končala, danes pa so pomembni le socio-kulturni vidiki te evolucije,ali pa se evolucija altruizma nadaljuje na ravni genov.
V prvem primeru bi morali pričakovati, da je dedna variabilnost ljudi glede na lastnosti, povezane z altruizmom, zelo majhna ali popolnoma odsotna, razlike, tako očitne vsem nam glede prijaznosti in spodobnosti, pa razložimo zgolj z vzgojo, življenjskimi razmerami in različnimi naključnimi okoliščinami.
V drugem primeru bi morali pričakovati, da geni delno te razlike tudi upoštevajo. "Delno" - ker je vloga zunanjih dejavnikov pri oblikovanju človeške osebnosti preveč očitna, da bi jo kdo lahko zanikal. Vprašanje se postavlja tako: ali posamezne genetske razlike vplivajo na opaženo spremenljivost ljudi v stopnji sodelovanja, altruizma in medsebojnega zaupanja.
V iskanju odgovora na to vprašanje uporabimo predvsem dvojno analizo. S posebnimi testi določijo stopnjo altruizma (ali na primer takšne lastnosti, kot sta lahkovernost in hvaležnost) pri številnih parih enakih in bratskih dvojčkov, nato pa primerjajo rezultate podobnosti pri različnih parih. Če sta si dvojna dvojčka po svoji prijaznosti bolj podobna kot bratska dvojčka, je to močno povezano z genetsko naravo te lastnosti.
Takšne raziskave so pokazale, da je nagnjenost k dobrim dejanjem, lahkovernosti in hvaležnosti v veliki meri genetske narave in je pri sodobnih ljudeh podvržena dedni spremenljivosti. Razlike, opažene pri ljudeh, v stopnji lahkovernosti in hvaležnosti so vsaj 10–20% genetsko določene (glej: Lahkovernost in hvaležnost sta dedni lastnosti).
To je zelo resen zaključek z daljnosežnimi posledicami. Pomeni, da biološka evolucija altruizma v človeštvu še ni končana. Populacija je obdržala polimorfizem v genih, ki določajo večjo ali manjšo nagnjenost k skupnemu vedenju in medsebojnemu zaupanju. Očitno je, da je v različnih naravnih, družbenih in gospodarskih razmerah naravna selekcija naklonjena bodisi lahkovernim kooperantom bodisi nezaupljivim egoistom, spremenljivost teh pogojev pa prispeva k ohranjanju raznolikosti. Obstaja še ena različica razlage, ki ne temelji na spremenljivosti pogojev, temveč na frekvenčno odvisni izbiri "uravnoteženja". Bolj ko so tam lahki altruisti, bolj donosno je parazitiranje na prijaznosti nekoga drugega; če pa je parazitov veliko, njihova strategija ni več tako donosna,družba pa jih začne dojemati kot resnično grožnjo in razvija ukrepe za zajezitev egoizma.
Ugotovljeni so tudi specifični geni, ki vplivajo na moralne lastnosti človeka. Naj navedem en primer. Vpliv nevropeptidov oksitocin in vazopresin na socialno vedenje živali in ljudi se zdaj aktivno preučuje. Zlasti je bilo ugotovljeno, da pernazalna uporaba oksitocina pri ljudeh poveča lahkovernost in velikodušnost. Po drugi strani pa analiza dvojčkov kaže, da so te lastnosti nekoliko dedne. To nakazuje, da lahko nekateri aleli genov, ki so povezani z oksitocinom in vazopresinom, vplivajo na nagnjenost ljudi k altruističnemu vedenju.
Pred kratkim so genetiki odkrili povezavo med nekaterimi alelnimi različicami gena za receptor za oksitocin (OXTR) in nagnjenostjo ljudi k nesebičnemu altruizmu. Receptor za oksitocin je protein, ki ga proizvajajo nekatere možganske celice in je odgovoren za njihovo občutljivost na oksitocin. Podobne lastnosti so bile ugotovljene tudi v genu za vazopresinski receptor (AVPR1a).
Regulativne regije teh genov vsebujejo tako imenovane enojne nukleotidne polimorfizme (SNP). To so nukleotidi, ki so pri različnih ljudeh lahko različni (večina vsakega gena je seveda enaka pri vseh ljudeh). Izkazalo se je, da nekateri aleli teh genov zagotavljajo manj, drugi pa večjo nagnjenost k altruizmu (glej: Najden je gen, ki vpliva na nagnjenost k dobremu početju).
Vse to kaže, da se altruizem pri ljudeh, tudi danes, še vedno lahko razvija pod vplivom bioloških mehanizmov in ne samo družbeno-kulturnih dejavnikov.
13. Altruizem, parohijalizem in prizadevanje za enakost pri otrocih
V zadnjem delu bom govoril o novih raziskavah, ki pomagajo razumeti evolucijske temelje človeške morale.
Pri živalih je v večini primerov altruizem usmerjen v sorodnike (kar je razloženo s teorijo izbire sorodnikov) ali temelji na načelu "ti si zame - jaz sem zate". Ta pojav imenujemo "vzajemni ali medsebojni altruizem." Pojavlja se pri živalih, ki so dovolj inteligentne, da lahko izberejo zanesljive partnerje, spremljajo njihov ugled in kaznujejo zavajalce, saj so sistemi, ki temeljijo na medsebojnem altruizmu, izjemno ranljivi in sploh ne morejo obstajati brez učinkovitih načinov ravnanja z prevaranti.
Resnično nesebična skrb za nepovezane ljudi je v naravi redka. Morda je človek skoraj edina živalska vrsta, pri kateri je takšno vedenje opazno razvilo. Vendar so ljudje veliko bolj pripravljeni pomagati "svojim" kot "tujcem", čeprav pojem "našega" za nas ne sovpada vedno s pojmom "sorodnik".
Pred kratkim je bila predlagana zanimiva teorija, po kateri se je altruizem pri ljudeh razvil pod vplivom pogostih medskupinskih konfliktov (Choi JK, Bowles S. Koevolucija parohialnega altruizma in vojne // Science. 2007. V. 318. str. 636–640). Po tej teoriji je bil altruizem naših prednikov usmerjen predvsem proti članom "njihove" skupine. S pomočjo matematičnih modelov se je pokazalo, da se altruizem lahko razvije le v kombinaciji s tako imenovanim parohijalizmom - sovražnostjo do tujcev. V pogojih nenehnih vojn s sosedi kombinacija znotraj skupinskega altruizma s parohijalizmom zagotavlja največ možnosti za uspešno razmnoževanje posameznika. Izkazalo se je, da so se take na videz nasprotne lastnosti človeka, kot sta prijaznost in vojskovanje, razvile v enem samem kompleksu. Niti tonobena od teh lastnosti ne bi koristila njihovim uporabnikom.
Za preizkus te teorije so potrebna dejstva, ki jih je mogoče pridobiti zlasti s pomočjo psiholoških eksperimentov. Nenavadno je, da še vedno vemo zelo malo o tem, kako nastaja altruizem in parohijalizem med razvojem otrok. V zadnjem času so to vrzel začeli zapolnjevati posebne eksperimentalne raziskave.
Izkazalo se je, da se večina tri- in štiriletnikov obnaša kot absolutna sebičnost. Majhen otrok pri sprejemanju odločitev posveča pozornost samo svoji lastni koristi; usoda drugih otrok je do njega popolnoma brezbrižna. Pri starosti 5–6 se položaj začne spreminjati, pri 7–8 letih pa je že jasno izražena pripravljenost pomagati sosedu (na primer, deliti sladkarije). Vendar pa, kot kažejo posebni testi, to vedenje ne temelji na nezainteresirani želji po pomoči, temveč na želji po enakosti in pravičnosti: otroci ponavadi zavračajo nepoštene, neenake možnosti za deljenje sladkarij, tako v svojo kot v prid drugih.
Med otroki je približno 5% dobrosrčnih, nesebičnih altruistov, ki vedno skrbijo za druge, delež takšnih otrok pa se s starostjo ne spreminja. Obstajajo "slabi fantje", ki poskušajo odvzeti vse od drugih in nikomur ničesar ne dajo. Njihovo število se s starostjo zmanjšuje. In obstajajo "ljubitelji pravičnosti", ki se trudijo, da bi vse razdelili enako. Delež takšnih otrok se s starostjo hitro povečuje.
Mislijo, da so ti rezultati provokativni. Kakšno vlogo igra 5% dobrih ljudi v naši družbi? Ali nam ne dajejo moralnih smernic, ali ne podpirajo sveta? In če je tako, zakaj jih je le 5%? Mogoče zato, ker pretirano razmnoževanje nesebičnih altruistov ustvarja preveč ugodno okolje za egoiste, ki bodo parazitirali na prijaznosti nekoga drugega. Iz teh stališč postane jasna ključna vloga "ljubiteljev pravičnosti": ovirajo razvoj parazitizma.
Pridobljeni rezultati se dobro ujemajo s teorijo skupnega razvoja altruizma in parohijalizma pod vplivom intenzivne medskupinske konkurence. Naj vas spomnim, da je parohijalizem prednost naših ljudi, na primer, kadar se delijo s svojimi, ne pa z drugimi.
Možno je, da se evolucijska zgodovina teh lastnosti psihe na splošno ponovi med razvojem otrok. Izkazalo se je, da se altruizem in parohijalizem pri otrocih razvijeta bolj ali manj hkrati, v starosti 5-7 let. Poleg tega sta obe lastnosti bolj izraziti pri dečkih kot pri deklicah. To je enostavno razložiti z evolucijskega vidika. Moški so bili vedno glavni udeleženci medskupinskih konfliktov in vojn. V razmerah primitivnega življenja so bili moški bojevniki osebno zainteresirani za to, da so bili ne samo oni, ampak tudi drugi moški plemena v dobri fizični kondiciji: ni bilo smisla, da bi "delali pravičnost" na njihove stroške. Kar zadeva ženske, če je bila v medskupinskem konfliktu poražena skupina, se njihove možnosti za uspešno razmnoževanje niso zmanjšale toliko kot pri moških. Za ženske bi se lahko posledice takšnega poraza omejile le na spremembo spolnega partnerja, medtem ko bi moški lahko umrli ali ostali brez žena. V primeru zmage so ženske osvojile tudi očitno manj kot moški, ki bi lahko na primer vzeli ujetnike.
Seveda te lastnosti otrokove psihe niso odvisne le od genov, temveč tudi od vzgoje, torej so produkt ne samo biološke, ampak tudi kulturne evolucije. A zaradi tega dobljeni rezultati niso manj zanimivi. Navsezadnje so si zakoni in gonilne sile biološke in kulturne evolucije v marsičem podobni, sami procesi pa se lahko nemoteno pretakajo drug v drugega. Na primer, nova vedenjska lastnost se lahko najprej prenaša iz roda v rod z učenjem in posnemanjem, nato pa se postopoma uveljavi v genih.
14. Medskupinske vojne - razlog za altruizem?
Zamisel o razmerju med evolucijo altruizma in medskupinskimi konflikti je izrazil Charles Darwin v svoji knjigi Izpad človeka in spolna selekcija, kjer je dobesedno napisal naslednje:
Kot že vemo, matematični modeli kažejo, da lahko intenzivna medskupinska konkurenca prispeva k razvoju znotraj skupinskega altruizma. Za to je treba izpolniti več pogojev, od katerih so najpomembnejši trije.
Prvič, reproduktivni uspeh posameznika bi moral biti odvisen od blaginje skupine (poleg tega koncept "reproduktivnega uspeha" vključuje tudi prenos genov na potomce prek sorodnikov, ki jim je posameznik pomagal preživeti in imajo z njim veliko skupnih genov). Ni dvoma, da je bil ta pogoj izpolnjen v kolektivih naših prednikov. Če skupina izgubi medskupinski konflikt, nekateri njeni člani umrejo, preživeli pa imajo manj možnosti, da vzgajajo zdrave in velike potomce. Na primer, med medvojnimi vojnami med šimpanzi, skupine, ki izgubijo v boju proti sosedom, postopoma izgubijo svoje člane in ozemlje, torej dostop do prehranskih virov.
Drugi pogoj je, da bi moralo biti medskupinsko sovraštvo med našimi predniki precej akutno in krvavo. To je veliko težje dokazati.
Tretji pogoj je, da bi morala biti povprečna stopnja genetskega razmerja med sorodniki plemena bistveno višja kot med skupinami. V nasprotnem primeru naravna selekcija ne bo mogla podpreti žrtvenega vedenja (ob predpostavki, da altruizem posamezniku ne prinaša nobenih posrednih koristi - niti s povečanim ugledom niti s hvaležnostjo s strani rojakov).
Nedavno je Samuel Bowles, eden od avtorjev teorije konjugirane evolucije altruizma in sovražnosti do zunanjih ljudi, poskušal oceniti, ali so bila plemena naših prednikov med sabo dovolj sovražna in ali je stopnja sorodstva znotraj skupine dovolj visoka, da bi lahko zagotovila razvoj znotraj skupinskega altruizma.
Bowles je pokazal, da je stopnja razvoja altruizma odvisna od štirih parametrov:
1) intenzivnost medskupinskih konfliktov, ki jo lahko ocenimo s stopnjo umrljivosti v vojnah;
2) v kolikšni meri povečanje deleža altruistov (na primer pogumnih bojevnikov, ki so pripravljeni umreti za svoje pleme) povečuje verjetnost za zmago v medskupinskem konfliktu;
3) za koliko odnos znotraj skupine presega razmerje med vojskujočimi se skupinami;
4) glede na velikost skupine.
Bowles je črpal obširne arheološke dokaze, da bi razumel obseg, v katerem so bili ti štirje parametri pri primitivni populaciji. Ugotovil je, da so bili konflikti v paleolitiku zelo krvavi: med skupinskimi spopadi je menda prišlo od 5 do 30% vseh smrti.
Velikost človeških kolektivov v paleolitiku in stopnja sorodstva v njih je mogoče oceniti tudi iz podatkov arheologije, genetike in etnografije.
Kot rezultat tega ostane samo ena količina, ki jo je skoraj nemogoče neposredno oceniti - stopnja odvisnosti vojaških uspehov skupine od prisotnosti altruistov (junakov, pogumnih mož) v njej.
Izračuni so pokazali, da naj bi tudi na najnižjih vrednostih te naravne selekcije pri populacijah lovcev in nabiralcev pripomogle k ohranjanju zelo visoke stopnje altruizma znotraj skupine. "Zelo visoka" raven v tem primeru ustreza vrednostim iz vrstnega reda 0,02-0,03. Z drugimi besedami, "gen altruizma" se bo razširil v populaciji, če so možnosti za preživetje in zapuščanje potomcev pri nosilcu takega gena 2–3% manjše kot pri sebičnem rojaku. Morda se zdi, da 2-3% ni zelo visoka stopnja požrtvovanja. Vendar je v resnici to zelo pomembna vrednost. Bowles to jasno dokazuje z dvema preprostima izračunoma.
Naj bo začetna pogostost pojavljanja tega alela v populaciji 90%. Če je reproduktivna uspešnost nosilcev tega alela za 3% manjša kot pri nosilcih drugih alelov, se bo po 150 generacijah pogostost pojavljanja "škodljivega" alela zmanjšala z 90 na 10%. Tako je z vidika naravne selekcije triodstotno znižanje kondicije zelo draga cena.
Zdaj pa poskusimo z „vojaškega“pogledati na isto vrednost (3%). Altruizem v vojni se kaže v tem, da bojevniki hitijo k sovražnikom, ne da bi prizanašali svojemu življenju, medtem ko se egoisti skrivajo za hrbtom. Izračuni so pokazali, da bi morala biti stopnja altruizma 0,03 vojaška umrljivost med altruisti več kot 20% (če upoštevamo resnično pogostost in krvoprolij paleolitičnih vojn), torej kadarkoli pleme naleti na sosede, ki ne živijo, ampak do smrti mora vsak peti altruist žrtvovati svoje življenje zaradi skupne zmage. Moram priznati, da to ni tako nizka raven junaštva.
Ta model je uporaben ne le za genetske vidike altruizma, ampak tudi za kulturne, ki se prenašajo z usposabljanjem in izobraževanjem (glej: Medskupinske vojne - vzrok altruizma?).
Tako je bila stopnja medskupinske agresije med primitivnimi lovci-nabiralci povsem zadostna, da so se "geni altruizma" razširili med ljudi. Ta mehanizem bi deloval, tudi če bi bila znotraj vsake skupine naklonjena izključno egoistom. Toda tega stanja najverjetneje ni bilo vedno opaziti. Nesebičnost in vojaški podvigi bi lahko povečali ugled, priljubljenost in s tem tudi reproduktivno uspešnost ljudi v primitivnih kolektivih.
Mimogrede, ta mehanizem vzdrževanja altruizma - z izboljšanjem ugleda tistega, ki izvaja altruistično dejanje - deluje ne samo pri ljudeh, temveč tudi pri mnogih živalih. Na primer, v arabskih sivkah (Turdoides squamiceps) smejo hraniti svoje sorodnike samo samci visokega ranga. Te družabne ptice se potegujejo za pravico do dobrega dela (sedeti nad gnezda kot "straža", pomagati skrbeti za piščance, nahraniti tovariša). Altruistična dejanja so pridobila delno simboličen pomen in služijo kot dokaz in ohranjanje lastnega statusa.
Vprašanja o ugledu so izredno pomembna v kateri koli človeški skupnosti. Izražena je bila celo ideja, da je bila glavna spodbuda za razvoj govora pri naših prednikih potreba po tračevih. Trače je starodavno sredstvo za širjenje ogrožajočih informacij o "nezanesljivih" članih družbe, ki prispeva k oblikovanju skupin in kaznovanju "zavajalcev" (R. Dunbar).
Vse zanimive raziskave, povezane z razvojem altruizma, je popolnoma nemogoče pokriti z enim pogovorom. V tem diapozitivu so navedene nekatere stvari, ki so ostale zunaj obsega poročila.
ZAKLJUČEK
Nekaj besed o tem, kakšne etične zaključke je mogoče izvesti iz podatkov evolucijske etike in česar v nobenem primeru ni mogoče izvesti. Če ta ali oni vidik našega vedenja, čustev in morale izhaja iz evolucijskih zakonov (ima evolucijsko razlago), to še ne pomeni, da je tako vedenje dobilo evolucijsko "utemeljitev", da je dobro in pravilno. Na primer sovraštvo do tujcev in vojne s tujci so sestavni del naše evolucijske zgodovine - in celo predpogoj za razvoj temeljev naše morale, nagnjenosti k sodelovanju in altruizmu. Toda dejstvo, da je bil v preteklosti naš altruizem usmerjen le v »svoje«, naši predniki pa so čutili gnus in neprijaznost do tujcev, še ne pomeni, da je to model morale, ki bi ga morali posnemati danes. Razlaga evolucijska etikavendar ne opravičuje naših prirojenih nagnjenj. Na srečo je evolucija tudi ljudem dala razlog, zato se lahko in moramo dvigniti nad svoje biološke korenine in spremeniti zastareli etični okvir, ki ga je evolucija naložila našim prednikom. Kar je primerno za razmnoževanje genov pri lovcih iz kamene dobe, ni primerno za razmišljujoče civilizirano bitje. Evolucijska etika nas opozarja, da imamo prirojeno težnjo, da ljudi delimo na prijatelje in sovražnike ter čutimo gnus in neljudnost do tujcev. Mi kot inteligentna bitja moramo to razumeti in premagati.kar je primerno za razmnoževanje genov pri lovcih iz kamene dobe, ni primerno za razmišljujoče civilizirano bitje. Evolucijska etika nas opozarja, da imamo prirojeno težnjo, da ljudi delimo na prijatelje in sovražnike ter čutimo gnus in neljudnost do tujcev. Mi kot inteligentna bitja moramo to razumeti in premagati.kar je primerno za razmnoževanje genov pri lovcih iz kamene dobe, ni primerno za razmišljujoče civilizirano bitje. Evolucijska etika nas opozarja, da imamo prirojeno težnjo, da ljudi delimo na prijatelje in sovražnike ter čutimo gnus in neljudnost do tujcev. Mi kot inteligentna bitja moramo to razumeti in premagati.
A. V. Markov